The importance of benthic suspension feeders in the biogeochemical cycles: active and passive suspension feeders in a coralligenous community

Abstract

Hoy en día, el papel primordial jugado por los suspensívoros bentónicos en los ciclos biogeoquímicos y especialmente en la transferencia de materia y energía desde la columna de agua al bentos está más claro. Tales roles son diferentes, dependiendo de las estrategias de alimentación, las tasas de filtración y la abundancia de suspensívoros. Según sus estrategias de alimentación, los suspensívoros bentónicos se clasifican en dos grupos: suspensívoros activos y pasivos. La primera categoría incluye todos aquellos organismos que activamente bombean agua a través de un sistema de filtración que separa las partículas nutritivas del agua (el sistema de filtración es diferente entre especies); la última categoría, incluye a todos los organismos que dependen completamente de las corrientes para la provisión de alimento. Existen muchos estudios centrados en la caracterización de los hábitos alimenticios, en la eficiencia de filtración y en la importancia del acoplamiento bento-pelágico en suspensívoros tanto activos como pasivos. Algunos de estos trabajos previos llevaron a cabo experimentos in situ que fueron particularmente útiles para entender hábitos alimenticios en condiciones naturales así como su variación estacional. Contrariamente, debido a la posibilidad de controlar las variables que influyen en el proceso experimental, los experimentos llevados a cabo en condiciones de laboratorio o mesocosmos son más precisos pero al mismo tiempo, con una menor interferencia con los sistemas naturales. Hay una falta general de información sobre la distribución a amplia escala de la fauna bentónica y los estudios previos acerca del impacto que los suspensívoros bentónicos tienen en el acoplamiento pelágico, normalmente se centran en pequeñas áreas. El Vehículo de Operación Remota (ROV) permite explorar extensas y profundas áreas sin impacto en las comunidades bentónicas, por ello es la herramienta perfecta para llevar a cabo muestreos extensos y estudiar tanto el tamaño como las distribuciones espaciales y batimétricas de especies bentónicas. La combinación de datos procedentes de ROV con datos de experimentos de alimentación permite estimar el impacto de los suspensívoros bentónicos sobre los procesos de acoplamiento bento-pelágico en áreas extensas. En esta tesis, se han estudiado el tamaño y la distribución tanto batimétrica como espacial de tres suspensívoros bentónicos activos y tres pasivos, así como el papel que estas especies tienen en los procesos del acoplamiento bento-pelágico y como sumidero de Carbono (C) en la región del Cap de Creus (NO del Mar Mediterráneo). Como especies de suspensívoros activos, se seleccionaron para este estudio una ascidia (Halocynthia papillosa) y dos species de esponjas (Aplysina aerophoba y Axinella polypoides), mientras que tres especies de gorgonias (Paramuricea clavata, Eunicella singularis y Corallium rubrum) fueron seleccionadas como suspensívoros pasivos. Los suspensívoros bentónicos de este experimento son especies longevas de las cuales, en particular, las gorgonias pueden alcanzar los 100 años de edad, lo que permite que puedan acumular grandes cantidades de C y almacenarlo como biomasa. Todas estas especies son comunes en las comunidades del coralígeno y precoralígeno Mediterráneo y su abundancia, especialmente las gorgonias, puede ser extremadamente alta. Las gorgonias son organismos arborescentes que crean, especialmente a altas densidades, un complejo ambiente tridimensional (conocido como bosque animal) en el que otros organismos pueden encontrar refugio, alimento y un lugar seguro en el que reproducirse. En consecuencia, la conservación de este bosque animal ayuda a mantener altos niveles de biodiversidad, un hecho que debe ser considerado en las decisiones sobre la gestión de estos hábitats.

Nowadays, the paramount role played by benthic suspension feeders in the biogeochemical cycles and especially in the transfer of energy and matter from the water column to the benthos is more clear. Such roles are different, depending on the feeding strategies, the filtration rates and the abundances of these filter feeders. Based on the feeding strategies, benthic suspension feeders are classified in two groups: active and passive suspension feeders. The former category includes all the organisms that actively pump water through a filter system which separate the food particles from the water (the filtration system differs among species); the latter category includes all the organisms that completely depend on the water currents for the provision of food. Many studies already focused on the characterization of the feeding habits, on the filtration efficiency and in the importance in the benthic-pelagic coupling of both active and passive suspension feeders. Some of these previous works performed in situ experiments, which are particularly useful to understand feeding habits in natural conditions and their seasonal variation. Contrarily, laboratories or mesocosm experiments allow for more precision, due to the possibility of controlling every variable influencing the experiment, but at the same time with less possibility of inference on natural systems. There is a general lack of information about the broad scale distribution of benthic fauna and the previous studies about the impact of suspension feeders on the benthic-pelagic coupling process normally focus on small patches. Remotely Operate Vehicle (ROV) allows exploring extended and deep areas with no impact for the benthic communities, thus it is the perfect tool to perform extensive sampling in order to study the size, spatial and bathymetrical distribution of benthic species. The combination of ROV data with data of feeding experiments allows estimating the impact on the benthic-pelagic coupling process played by suspension feeders in extended area. In this thesis, the size and both spatial and bathymetrical distribution of three active and three passive suspension feeders were studied together with the role played by these species in the benthic-pelagic coupling processes and as carbon (C) sinks in the Cap de Creus region (NW Mediterranean sea). As active suspension feeders, one ascidian (Halocynthia papillosa) and two sponge species (Aplysina aerophoba and Axinella polypoides) were selected for this study, whereas, as passive suspension feeders, three gorgonians species (Paramuricea clavata, Eunicella singularis and Corallium rubrum) were chosen. The benthic suspension feeders considered in this thesis are long-lived species, and, in particular gorgonians, could also reach 100 years of life span, fact that permit the accumulation of high amount of C, stored as biomass. All these species are commonly founded in pre-coralligenous and coralligenous Mediterranean communities and especially gorgonians could reach extremely high abundances. Gorgonians are arborescent organisms that create, especially when they reach really high densities, a complex tridimensional environment (known as animal forests) in which other organisms, might find shelter, food and a safe site for reproduction. Consequently, preserving the animal forests help to maintain high levels of associated biodiversity, fact that need to be considered in management decisions.