Wheat developmental processes as affected by Ppd and Eps alleles and genetic variation within elite cultivars

Author

Ochagavía Orbegozo, Helga

Director

Slafer, Gustavo A.

Savin, Roxana

Date of defense

2018-01-10

Pages

214 p.



Department/Institute

Universitat de Lleida. Departament de Producció Vegetal i Ciència Forestal

Abstract

El desenvolupament del cultiu del blat és crític per a la seva adaptació, ja que determina la data de floració i és rellevant en la generació del rendiment, ja que controla la durada, la velocitat d’iniciació i l’aparició dels diferents òrgans que seran fonts i embornals. La variació genotípica en la data de floració esta associada amb la variació genètica de tres grups de gens. Dos d’aquests grups de gens regulen la sensibilitat de la vernalització (Vrn) i del fotoperíode (Ppd), mentre que el tercer controla el desenvolupament independentment de la vernalització i del fotoperíode, i determina un tipus de precocitat per se (Eps). L’objectiu principal d’aquesta Tesis fou determinar els efectes de la introgressió dels al·lels de precocitat per se (Eps) i de fotoperíode (Ppd), i el grau de variació genètica entre les varietats modernes: (i) la divisió del desenvolupament en les fases: vegetativa, reproductiva primera i tardana, (ii) les dinàmiques d’iniciació de les fulles i espiguetes i (iii) les dinàmiques d’aparició de les fulles i afillaments. Això és rellevant, ja que la major part del treball realitzat, fins es centren principalment en els efectes generals sobre la data de floració. Es van realitzar diferents estudis a camp per caracteritzar i quantificar el desenvolupament de les diferents fases, la iniciació de les fulles i espiguetes, l’aparició de fulles, d’afillaments, el nombre final de fulles (FLN) i d’espiguetes en un conjunt de varietats de blat modernes, i línies isogèniques properes (NILs) per a Ppd i Eps. A més, es va avaluar la interacció entre els gens Eps i la temperatura, en condicions controlades, a Lleida i a Norwich. En tots els experiments es van realitzar disseccions per establir la dinàmica d’inici de fulles i espiguetes, i es va registrar periòdicament l’aparició de fulles i fillols. Es va trobar una alta variabilitat en la data de floració entre les NILs de Ppd i Eps i en el conjunt de varietats modernes. Els al·lels d’insensibilitat al fotoperíode (Ppd-1a) van conferir un grau de precocitat diferent en la data de floració depenent del genoma en el que es van introgresar (A, B o D), de les dosis d´ insensibilitat i de la font de l’al·lel específic. Les diferències en la data de floració causades per Ppd-1a es van associar principalment a canvis en la divisió de les fases de desenvolupament, en el FLN i en el “phyllochron” de fulles tardanes. D’altra banda, la variació en la data de floració provocada per al·lels Eps va ser causat exclusivament a canvis en la fase reproductiva tardana. Es va veure el mateix resultat quan els efectes Eps es van provar en un ampli rang de temperatures on l’avançament de l’espigueig per els al·lels Eps‒early es va relacionar amb un augment en la sensibilitat de la temperatura durant la darrera fase reproductiva. Finalment, la variació genètica en la data de floració entre varietats modernes fou causada principalment per diferències en la durada de la fase reproductiva tardana i en el FLN. Aquesta variació es va associar amb l’aparició de fulles després de l’espigueta terminal. En els capítols específics de la tesis, s’ofereix una discussió sobre les conseqüències dels canvis en el desenvolupament produïts pel material estudiat en l’adaptació i en la capacitat de rendiment del cultiu, tenint en compte les possibles compensacions. Els resultats obtinguts en aquesta Tesis proporcionen als milloradors recursos genètics ben caracteritzats per optimitzar el desenvolupament del blat, ja sigui mitjançant un ajust més o menys fi a través de diferents patrons de divisió del temps de desenvolupament fins la floració, considerant els efectes sobre l’organogenesis.


El desarrollo del cultivo de trigo es crítico para su adaptación, ya que determina el tiempo a floración y es relevante en la generación del rendimiento, porque controla la duración, la velocidad de iniciación y la aparición de los diferentes órganos que serán fuentes y sumideros. La variación genotípica en la fecha de floración está asociada con la variación genética de tres grupos de genes. Dos de ellos regulan la sensibilidad de la vernalización (Vrn) y del fotoperíodo (Ppd), mientras que el tercero controla el desarrollo independientemente de la vernalización y del fotoperíodo, determinando un tipo de precocidad per se (Eps). El objetivo principal de esta Tesis fue determinar los efectos de la introgresión de los alelos de precocidad per se (Eps) y de fotoperíodo (Ppd), y el grado de variación genética entre los cultivares modernos sobre (i) la partición del desarrollo en las fases vegetativa, reproductiva temprana y tardía, (ii) las dinámicas de iniciación de las hojas y espiguillas y (iii) las dinámicas de aparición de las hojas y ahijamiento. Esto es relevante, ya que gran parte del trabajo realizado hasta ahora se ha centrado principalmente en los efectos generales sobre la fecha de floración. Se realizaron varios estudios en campo para caracterizar y cuantificar el desarrollo de las diferentes fases, la iniciación de hojas y de espiguillas, la aparición de hojas, el ahijamiento, el número final de hojas (FLN) y de espiguillas en un conjunto de cultivares de trigo modernos, y líneas isogénicas cercanas (NILs) para Ppd y Eps. Además, se evaluó la interacción entre los genes Eps y la temperatura bajo condiciones controladas en Lleida y en Norwich. En todos los experimentos se realizaron disecciones para establecer la dinámica de iniciación de hojas y espiguillas, y se registraron periódicamente la aparición de hojas e hijuelos. Se encontró una alta variabilidad en el fecha de floración entre las NILs de Ppd y Eps y en el conjunto de cultivares modernos. Los alelos de insensibilidad al fotoperíodo (Ppd-1a) confirieron un grado de precocidad diferente en la fecha de floración dependiendo del genoma en el que se introgresaron (A, B o D), de las dosis de insensibilidad y de la fuente del alelo específico. Los alelos de Eps‒early redujeron la fecha de floración, pero, la magnitud del efecto dependió del alelo considerado, así como de la fuente o el fondo de un alelo específico. Las diferencias en la fecha de floración causadas por Ppd-1a se asociaron principalmente a cambios en la partición de las fases de desarrollo, en el FLN y en el filocrono de hojas tardías. Por otro lado, la variación en la fecha de floración provocada por alelos Eps se debió exclusivamente a cambios en la fase reproductiva tardía. Se mostró el mismo resultado cuando los efectos Eps se probaron en un amplio rango de temperaturas donde el adelantamiento de espigazón por los alelos Eps‒early se relacionó con un aumento en la sensibilidad de la temperatura durante la última fase reproductiva. Finalmente, la variación genética en la fecha de floración entre cultivares modernos fue causada principalmente por diferencias en la duración de la fase reproductiva tardía y en el FLN. Esta variación se asoció con la aparición de hojas después de espiguilla terminal. En los capítulos específicos de la tesis, se ofrece una discusión sobre las consecuencias de los cambios de desarrollo producidos por el material estudiado en la adaptación y en la capacidad de rendimiento del cultivo, teniendo en cuenta las posibles compensaciones. Los resultados obtenidos en esta Tesis proporcionan a los mejoradores recursos genéticos bien caracterizados para optimizar el desarrollo del trigo, ya sea mediante un ajuste más grueso o más fino a través de diferentes patrones de partición del tiempo de desarrollo hasta la floración, considerando a su vez los efectos sobre la organogénesis.


Wheat development is critical for adaptation, as it determines time to flowering, and may strongly influence yield determination as it controls duration and rate of initiation/appearance of source and sink organs. Genotypic variation in flowering time is associated with genetic variation of three groups of genes. Two of them regulate the vernalization (Vrn) and photoperiod (Ppd) sensitivity, whilst the third controls development independent of vernalization and photoperiod determining a sort of Earliness per se (Eps). The main objectives of the present Thesis was to determine the effects of the introgression of earliness per se (Eps) and photoperiod (Ppd) alleles and the degree of genetic variation among elite current cultivars on the (i) partitioning of the developmental time into vegetative, early and late reproductive phases, (ii) dynamics of leaf and spikelet initiation and (iii) dynamics of leaf appearance and tillering. This is needed as much of the large amount of work done so far has focused mainly on the overall effects on time to flowering. A number of field studies were carried out to characterize and quantify development of different phases, leaf and spikelet initiation, leaf appearance, tillering, final leaf number (FLN) and spikelets in a set of modern wheat cultivars, and near isogenic lines (NILs) for Ppd and Eps. In addition the interaction between Eps genes and temperature was evaluated under controlled conditions at Lleida and Norwich. In all the experiments dissections were made in order to establish the dynamics of leaf and spikelet initiation and leaf and tiller appearance were recorded periodically. High variability on flowering time across Ppd and Eps NILs and set of modern cultivars was found. Photoperiod insensitivity (Ppd-1a) alleles conferred different degree of earliness on flowering time depending on the genome in which they were introgressed (A, B or D) the doses of insensitivity as well as of the source of the specific allele. Eps‒early alleles reduced time to flowering, but again the magnitude of the effect depended on the allele considered as well as on the source or the background for a specific allele. Differences in flowering time by Ppd-1a were mainly associated to changes on the partitioning of developmental phases, FLN and phyllochron of late leaves. On the other hand, variation in flowering time determined by Eps alleles was exclusively due to changes on late reproductive phase. The same result was shown when Eps effects were tested under a wide range of temperatures. In the latter study, the advance of heading was related with an increase in sensitivity to temperature during the late reproductive phase produced by Eps‒early alleles. Finally, genetic variation on flowering time among modern cultivars was mainly caused by differences on the duration of late reproductive phase and FLN. And this variation was associated with the appearance of leaves after terminal spikelet. A discussion is offered within specific chapters on the consequences of the developmental changes produced by the material studied on the adaptation and yielding capacity of the crop, considering likely trade-offs. All these findings provide to breeders well characterised resources to optimise wheat development either coarse- or fine-tuning it through different patterns of partitioning of developmental time to flowering considering the effects on organogenesis.

Keywords

El desenvolupament del blat; Fotoperíode; Precocitat per se; Desarrollo del trigo; Fotoperiodo; Precocidad per se; Wheat development; Photoperiod; Earliness per se

Subjects

663/664 - Food and nutrition. Enology. Oils. Fat

Knowledge Area

Producció Vegetal

Documents

Thoo1de1.pdf

3.588Mb

 

Rights

ADVERTIMENT. L'accés als continguts d'aquesta tesi doctoral i la seva utilització ha de respectar els drets de la persona autora. Pot ser utilitzada per a consulta o estudi personal, així com en activitats o materials d'investigació i docència en els termes establerts a l'art. 32 del Text Refós de la Llei de Propietat Intel·lectual (RDL 1/1996). Per altres utilitzacions es requereix l'autorització prèvia i expressa de la persona autora. En qualsevol cas, en la utilització dels seus continguts caldrà indicar de forma clara el nom i cognoms de la persona autora i el títol de la tesi doctoral. No s'autoritza la seva reproducció o altres formes d'explotació efectuades amb finalitats de lucre ni la seva comunicació pública des d'un lloc aliè al servei TDX. Tampoc s'autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant als continguts de la tesi com als seus resums i índexs.

This item appears in the following Collection(s)