Differences in the genetic control of pre-heading phases in barley and wheat, and relationships with agronomic traits

Abstract

La fenologia del cultiu està àmpliament reconeguda com el factor més important que determina l'adaptació de cultivars de blat i ordi a ambients determinats. El control genètic de la floració ha sigut extensament estudiat, encara que se sap molt menys sobre les diferències en el control genètic de diferents fases en pre- espigat. L'objectiu d'aquesta tesi va ser estudiar el control genètic de la durada de diferents fases de pre- espigat (iniciació de fulles i espiguetes, LS, i encanyat, SE) e identificar loci particulars responsables de la variabilitat genotípica independent en LS i SE, així com estudiar el possible impacte que el canvi en la ràtio SE/LS podria tenir en caràcters relacionats amb l'aparició de fulles i fillols, i altres característiques agronòmiques com l’acumulació de biomassa i N, i components del rendiment, entre d'altres. Dues poblacions de doble-haploides d'ordi i dos de blat es van conrear en diversos ambients mediterranis. La població d'ordi Steptoe x Morex (S x M), que se sap que segrega per alguns gens importants de floració, es va conrear en dues dates de sembra diferents i dos tractaments de fotoperíode. Es va identificar variabilitat genotípica independent entre LS i SE a cada població, i diversos loci de caràcters quantitatius (QTLs) responsables d'aquestes diferències també van ser identificats en cadascuna d'elles. Cap dels QTLs amb efectes diferents entre LS i SE a la població d'ordi Henni x Meltan (H x M) semblen ser gens majors de floració coneguts. Alguns gens majors de floració foren responsables de part de les diferències en la ràtio SE/LS en les altres poblacions En l'experiment amb S x M, tot i les interaccions significatives genotip x ambient i QTL x E, tant per LS com per ES, les diferències entre genotips pel ràtio SE/LS es mantingueren bastant entre ambients (h2 de 0,82). Escurçar LS, per tal d'allargar SE, no tindria un impacte negatiu en el vigor inicial, encara que alguns caràcters de l’afillolament podrien resultar afectats. Per al QTL amb els majors efectes sobre la ràtio SE/LS (significatiu sobretot per SE en 2HS) en H x M, una major ràtio SE/LS estava associada a una reducció en la tasa d’afillolament, el nombre màxim de fillols, espigues/m2 , grans/m2, el rendiment de gra, i la partició de biomassa tant a espigat com a collita. Algunes correlacions entre la durada de fases en pre-espigat i diversos caràcters agronòmics variaren en funció de l'ambient, el que podria suggerir que l'augment en la ràtio SE/LS podria ser més beneficiós en alguns ambients que en d’altres. Dos dels QTLs més importants per rendiment de gra en H x M no estigueren relacionats amb la durada de fases en pre-espigat, sinó amb el vigor inicial, en línia amb la seva importància en condicions mediterrànies, o amb més espigues/m2 i altres caràcters d’afillolament, d'acord amb la seva importància en l'ordi de dues carreres. En la població S x M la majoria de caràcters relacionats amb l’afillolament co- localitzaren amb QTLs per la duració de fases (principalment LS i HD), i tres de les regions més importants per aquests caràcters contenien tres dels QTLs més importants per la ràtio SE/LS. Altres QTLs per la ràtio SE/LS en SxM i HxM no estigueren relacionats amb efectes negatius sobre els caràcters estudiats. Els possibles efectes de loci particulars responsables de les diferències genètiques entre LS i SE, sobre aspectes importants com la partició de la biomassa, l’afillolament, i la generació d’espiguetes, entre d'altres, així com les interaccions amb l’ambient, s'haurien de tenir també en compte, ja que poden contrarestar els avantatges que una major ràtio SE/LS podria tenir en la generació del rendiment.

Crop phenology is widely recognized as the most important factor determining adaptability of wheat and barley cultivars to particular environments. The genetic control of flowering time has been extensively studied, although much less is known about differences in the genetic control of pre-heading phases. The aim of the present thesis was studying the genetic control of the duration of different pre-heading phases (leaf and spikelet initiation, LS, and stem elongation, SE) and identifying particular loci responsible for independent genotypic variability in LS and SE, as well as studying the possible impact that changing the ratio SE/LS could have on traits related to leaf appearance, tillering and other agronomic traits such as biomass and N accumulation and yield components among others. Two barley and two wheat double- haploid populations were grown in several Mediterranean environments. The Steptoe x Morex population (S x M), which is known to segregate for some major genes regulating flowering time, was grown under two different sowing dates and two photoperiod treatments. Independent genotypic variability in the duration of LS and SE was found in each population, and several quantitative trait loci (QTLs) responsible for these differences were also identified in each of them. None of the QTLs with different effects between LS and SE in the barley population Henni x Meltan (H x M) seemed to be major genes. Some major flowering genes were responsible for part of the differences in the ratio SE/LS in the other populations. In the S x M experiment, in spite of significant genotype x environment and QTL x E effects for both LS and SE, differences between genotypes in the ratio SE/LS were quite well maintained across environments (h2 of 0.82). Shortening LS, so as to lengthen SE, would not have a negative impact on early vigour, although some tillering traits could result affected. For the QTL with the highest effects on the ratio SE/LS (significant mainly for SE on 2HS) in H x M, a higher ratio was associated to lower rate of tillering, maximum number of tillers, spikes/m2, grains/m2, grain yield, and biomass partitioning both at heading and at harvest. Some correlations between duration of pre-heading phases and several agronomic traits varied depending on the environment, which could suggest that increasing the ratio SE/LS might be more beneficial in some environments than others. Two of the most important QTLs for grain yield in H x M were not related with duration of pre-heading phases, but were associated to early vigour, in line with is importance under Mediterranean conditions, or with higher spikes/m2 and other tillering traits, in line with the importance of tillering in 2-rowed barley. In the S x M population most tillering traits co-localised with QTLs for durations of phases (mainly LS and HD), and three of the most relevant regions for these traits contained three of the most important QTLs for the ratio SE/LS. Other QTLs significant for the ratio SE/LS in both HxM and SxM were not associated to negative effects for the studied traits. Effects on important aspects as tillering, biomass partitioning and spikelet generation, among others, from particular loci responsible of genetic differences between LS and SE, as well as interactions with the environment, should be considered since they may offset the advantages that a higher ratio SE/LS could have on yield generation.

La fenología del cultivo está ampliamente reconocida como el factor más importante que determina la adaptación de cultivares de trigo y cebada en ambientes determinados. El control genético de la floración ha sido extensamente estudiado, aunque se sabe mucho menos acerca de las diferencias en el control genético de distintas fases en pre-espigado. El objetivo de la presente tesis fue estudiar el control genético de la duración de diferentes fases de pre-espigado (iniciación de hojas y espiguillas, LS, y encañado, SE) e identificar loci particulares responsables de la variabilidad genotípica independiente en LS y SE, así como estudiar el posible impacto que el cambio en el ratio SE/LS podría tener en caracteres relacionados con la aparición de hojas, hijuelos y otras características agronómicas como la acumulación de biomasa y N, y los componentes del rendimiento, entre otros. Dos poblaciones de doble-haploides de cebada y dos de trigo se cultivaron en varios ambientes mediterráneos. La población de cebada Steptoe x Morex (S x M), que se sabe que segrega para algunos genes importantes de floración, se cultivó en dos fechas de siembra diferentes y dos tratamientos de fotoperiodo. Se identificó variabilidad genotípica independiente entre LS y SE en cada población, y varios loci de caracteres cuantitativos (QTLs) responsables de estas diferencias también fueron identificadas en cada una de ellas. Ninguno de los QTL con efectos diferentes entre LS y SE en la población de cebada Henni x Meltan (H x M) parecen ser genes mayores de floración conocidos. Algunos genes mayores de floración fueron responsables de parte de las diferencias en el ratio SE/LS en las otras poblaciones. En el experimento con S x M, a pesar de significativas interacciones genotipo x ambiente y QTL x E, tanto para LS como para SE, las diferencias entre genotipos para el ratio SE/LS se mantuvieron bastante entre ambientes (h2 de 0,82). Acortar LS, con el fin de alargar SE, no tendría un impacto negativo en el vigor inicial, aunque algunos caracteres del ahijamiento podrían resultar afectados. Para el QTL con los mayores efectos en el ratio SE/LS (significativo sobre todo para SE en 2HS) en H x M, un mayor ratio SE/LS estuvo asociado a una reducción en la tasa de ahijamiento, el número máximo de hijuelos, espigas/m2, granos/m2, el rendimiento de grano, y la partición de biomasa tanto en espigado como en cosecha. Algunas correlaciones entre la duración de fases en pre-espigado y varios caracteres agronómicos variaron en función del ambiente, lo que podría sugerir que el aumento en el ratio SE/LS podría ser más beneficioso en algunos ambientes que otros. Dos de los QTLs más importantes para rendimiento de grano en H x M no estuvieron relacionados con la duración de fases en pre-espigado, sino con el vigor inicial, en línea con su importancia en condiciones mediterráneas, o con más espigas/m2 y otros caracteres del ahijamiento, en consonancia con la importancia de éste en la cebada de dos carreras. En la población SxM la mayoría de caracteres relacionados con el ahijamiento co-localizaron con QTLs para la duración de fases (principalmente LS y HD), y 3 de las regiones más significativas para estos caracteres incluían 3 de los QTLs más importantes para el ratio SE/LS. Otros QTLs para el ratio SE/LS en HxM y SxM no estuvieron asociados a efectos negativos en los caracteres estudiados. Los posibles efectos de loci particulares responsables de las diferencias genéticas entre LS y SE, sobre aspectos importantes como la partición de la biomasa, el ahijamiento, y la generación de espiguillas, entre otros, así como las interacciones con el medio ambiente, se deberían tener también en cuenta, ya que pueden contrarrestar las ventajas que un mayor ratio SE/LS podría tener en la generación del rendimiento.