Responses of Mediterranean riparian forests to water availability: Insights of present and future conditions. A case study in La Tordera catchment = Respostes dels boscos de ribera mediterranis a la disponibilitat d'aigua: estudi de les condicions presents i futures a la conca de Tordera

Abstract

During the last decades, most of the studies based on climate change effects on vegetation physiology have focused on upland forests and species at their border of distribution, since, in both conditions, species are highly affected by water scarcity. Although few studies have focused on water availability effects on riparian vegetation, these species could be extremely affected by water scarcity as they are usually found in wet environments and they may not have enough ecophysiological controls to cope with prolonged drought periods. Moreover, riparian zones are considered hotspots of nitrogen (N) processes. These ecotones can reduce part of the N loads received from adjacent ecosystems before they reach the stream, mainly via denitrification and vegetation uptake. In Mediterranean regions, where shallow organic soil layers are disconnected from groundwater, denitrification process is limited by the weak anoxic conditions on riparian forests soils. There, vegetation uptake becomes the main driver for N removal in Mediterranean riparian zones. Climate change effects on riparian vegetation may cascade down and modify this well-known capacity to remove N from riparian zones. The findings from two Mediterranean riparian forests in La Tordera catchment showed that riparian tree species are already experiencing the effects of drought periods in the Mediterranean region. Quercus robur species, typically found in mid-European floodplains, is already experiencing tree growth decline at its southernmost distribution range edge. On the other hand, riparian tree species at Mediterranean forests showed high dependence on soil water availability during summer, obtaining more than 80% of the water transpired from the vadose zone. Phreatophitic species, Alnus glutinosa and Populus nigra, took up water from the groundwater compartment during spring but soil water was their main water source during summer. A. glutinosa did not present ecophysiological controls to avoid drought situations, while P. nigra increased its iWUE during dry years. Fraxinus excelsior was cohabiting with both species in the riparian forest. This species, located far away from the stream channel, was more depending on soil water availability and did not present any ecophysiological mechanism to cope with summer drought. Conversely, the N-fixing invasive species Robinia pseudoacacia, which was co-occurring all across the riparian forest, showed high plasticity to cope with different water availability conditions. Additionally, the findings obtained from the effects of riparian vegetation on water and N fluxes highlighted the high spatial heterogeneity of Mediterranean riparian forests within relatively small distances (~25 m). The studied Mediterranean riparian forest showed a remarkable spatial heterogeneity on water availability, with groundwater levels increasing from the near-stream zone (~0.6m deep) to the hillslope edge (~2.2m deep). Shallow groundwater tables enhanced the connectivity between vadose zone and groundwater at the near-stream zone, allowing greater transpiration and N uptake rates compared to the hillslope edge. Conversely, denitrification rates were generally low across all the riparian area due to water limitation and its weak anoxic conditions. Nevertheless, these soil conditions promote respiration rates all across the riparian forest soil, and thus, riparian soils emitted large CO2 fluxes. Finally, simulation based on climate change projections suggested a future increase in soil N concentrations as well as a reduction of the effective N-removal area of this riparian zones. The feasible substitution of autochthonous species by the

already present R. pseudoacacia may homogenize soil N availability across the riparian area but would not increase the future soil N availability. Overall, our findings highlight the spatial heterogeneity of Mediterranean riparian zones and the need to better evaluate spatio-temporal processes to understand their mechanisms. N retention in Mediterranean riparian soils occur mainly by vegetation uptake. Yet, future climate projections may exacerbate water scarcity problems, inhibiting denitrification rates and reducing vegetation uptake. Therefore, these results challenge the well-accepted capacity to reduce N loads reaching the stream, and suggest that Mediterranean riparian soils can become a potential source of N to adjacent aquatic ecosystems in the future.

Durant les darreres dècades, la majoria d'estudis sobre els efectes del canvi climàtic en la vegetació s'han centrat en boscos d'alta muntanya amb un gradient latitudinal i espècies en els seus límits de distribució geogràfica, ja que, en ambdues situacions, els individus poden trobar-se afectades per l'escassetat d'aigua. Tot i que pocs estudis s'han centrat en els efectes de disponibilitat d'aigua en la vegetació de ribera, aquestes espècies podrien veure's extremadament afectades per l'escassetat d'aigua, donat que normalment es troben en ambients humits i poden no disposar de controls ecofisiològics suficients per afrontar períodes sequera prolongada. D'altra banda, les zones de ribera es consideren hotspots dels processos del nitrogen (N). Aquests ecotons poden reduir part de les càrregues N que arriben dels ecosistemes adjacents abans d'arribar al riu, principalment a través de la desnitrificació i l'absorció per part de la vegetació. A les regions mediterrànies, on els horitzons orgànics dels sòls orgànics queden desconnectats de l'aigua del freàtic, el procés de desnitrificació està limitat per les baixes condicions anòxiques dels sòls de ribera. Així doncs, l'absorció de N per part de la vegetació es converteix en el principal procés de retenció de N a les zones de ribera mediterrànies. Els efectes del canvi climàtic en la vegetació de ribera poden també modificar aquesta capacitat d'eliminar N de les zones de ribera. Els resultats obtinguts en dos boscos de ribera mediterranis de la conca de La Tordera mostren que les espècies arbòries de ribera estan experimentant els efectes de la sequera a la regió mediterrània. Quercus robur, que normalment es troba en planes d'inundació d'Europa central, estan experimentant un declivi en el creixement anual dels individus en el seu límit de distribució geogràfica més meridional. D'altra banda, les espècies arbòries dels boscos de ribera mediterranis una elevada dependència a la disponibilitat d'aigua del sòl durant el període d'estiu, obtenint més del 80% de l'aigua transpirada a la zona de no saturada del sòl. Les espècies freatòfiles, Alnus glutinosa i Populus nigra, obtenen l'aigua principalment del freàtic durant la primavera, però el sòl no saturat és la principal font d'obtenció d'aigua durant l'estiu. A. glutinosa no presenta controls ecofisiològics per evitar les situacions de sequera, mentre que P. nigra augmenta la seva iWUE durant els anys secs. Fraxinus excelsior conviu amb ambdues espècies al bosc de ribera. Aquesta espècie, situada a les zones allunyades del llit del riu, presenta una forta dependència a la disponibilitat d'aigua del sòl tot i no tenir mecanismes ecofisiològics per afrontar la sequera estival. Contràriament, l'espècie invasora fixadora de N, Robinia pseudoacacia, es troba distribuida al llarg de tot el bosc de ribera i presenta una gran plasticitat per fer front a les diferents condicions de disponibilitat d'aigua. A més, els resultats obtinguts sobre els efectes de la vegetació de ribera sobre els fluxos d'aigua i N han destacat la gran heterogeneïtat espacial dels boscos de ribera mediterranis en distàncies relativament curtes (~ 25 m). El bosc de ribera mediterrània estudiat mostra una notable heterogeneïtat espacial en la disponibilitat d'aigua, amb nivells freàtics decreixents des de la zona pròxima a la llera del riu (~ 0,6 m de profunditat) fins a les zones més allunyades (~ 2,2 m de profunditat). Els nivells freàtics més superficials faciliten l'intercanvi entre la zona saturada i no saturada del sòl, permetent també una major transpiració

de la vegetació i absorció de N per part d'aquesta a les zones més pròximes a la llera del riu. Per contra, les taxes de desnitrificació són baixes a tota la zona de ribera degut a la limitació del sòl de ribera en quant a contingut d'aigua del sòl, i la conseqüent anòxia que afavoreix l'activitat dels bacteris desnitrificadors. No obstant això, aquestes condicions aeròbiques del sòl, amb relativa humitat, promouen altes taxes de respiració a tot el sòl forestal de ribera, i la conseqüent elevada emissió de CO2. Finalment, la simulació basada en les projeccions del canvi climàtic suggereixen un augment futur de les concentracions del N al sòl, així com una reducció de l'àrea de ribera capaç de retenir N de forma efectiva. La possible substitució de les espècies autòctones per la invasora R. pseudoacacia podria homogeneïtzar la disponibilitat de N del sòl al llarg de la zona de ribera, però no augmentaria la futura disponibilitat de N del sòl. Així doncs, els nostres resultats destaquen l'heterogeneïtat espacial de les zones de ribera mediterrànies i la necessitat d'avaluar els processos a escala espaciotemporal per comprendre'ls millor. La retenció de N en sòls de ribera mediterranis es produeix principalment per l'absorció d'aquest per part de la vegetació. No obstant, les projeccions climàtiques poden agreujar els problemes d'escassetat d'aigua, inhibint les taxes de desnitrificació i reduint l'absorció de N per part de la vegetació. Per tant, aquests resultats qüestionen la capacitat de les zones de ribera mediterrànies de reduir les càrregues de N que arriben als rius, així com suggereixen que els sòls de ribera mediterranis poden esdevenir una font potencial de N als ecosistemes aquàtics adjacents en el futur.