Les tortugues (Testudines) del neogen i quaternari de Catalunya (NE de la Península Ibèrica)

Abstract

Es revisa el registre neogen i quaternari de les tortugues terrestres i d’aigua dolça (Testudines) de Catalunya, a partir de les restes de la conca del Vallès-Penedès i del pla de Barcelona. A banda d’una revisió bibliogràfica, l’estudi es fonamenta en la descripció i atribució taxonòmica de més de 1.400 restes fòssils (majoritàriament inèdites) procedents de més de 100 localitats. S’emfatitzen aquelles restes que permeten un avenç més significatiu en el coneixement de la sistemàtica, filogènia i/o biostratigrafia de determinats tàxons extints. Respecte a les tortugues terrestres gegants, destaca la descripció dels dos primers cranis coneguts del testudínid Titanchelon richardi (anteriorment Cheirogaster), els quals permeten diferenciar adequadament aquesta espècie de Titanchelon bolivari, l’altre testudínid gegant del Miocè ibèric. Es conclou que, al Vallès-Penedès, el rang estratigràfic de Ti. bolivari (MN3–MN4) no se superposa amb el de Ti. richardi (MN7+8–MN10 i, temptativament, MN6–MN12). El tàxon nominal Cheirogaster arrahonensis és considerat un nomen vanum i el seu holotip atribuït a Testudo (Chersine) sp. També es revisen tots els testudínids de mida més petita presents a la conca del Vallès-Penedès, especialment Testudo (Chersine) catalaunica (MN6–MN9), per a la qual es presenta una diagnosi esmenada i es conclou que no pertany al subgènere extint Paleotestudo. A l’espera d’un estudi més detallat del material disponible, també es reporten nombroses restes inèdites de Testudo del Miocè del Vallès-Penedès, que són atribuïdes a “Paralichelys” catalaunicus [=T. (Chersine) sp. nov., que en el futur necessitarà un nom de reemplaçament per evitar l’homonímia amb T. catalaunica] (MN3–MN4); i Testudo (C.) aff. burgenlandica (MN9–MN11). També es descriu el material clàssic i inèdit de Testudo (Chersine) lunellensis del Plistocè mitjà de Barcelona, una espècie extinta molt propera a l’actual Testudo (Chersine) hermanni. Finalment, es presenta una filogènia revisada de les espècies actuals i extintes de Testudo, que recupera les relacions entre espècies actuals indicades per les dades moleculars, i permet dividir aquest gènere en tres subgèneres actuals i un d’extint. Quant a les tortugues d’aigua dolça, se’n revisa el material publicat i inèdit del Miocè de la conca del Vallès-Penedès. Es reporta per primera vegada la presència dels gèneres Clemmydopsis i Trionyx en aquesta conca, i s’hi constata la presència de diverses espècies de geoemídids pticogasterins del gènere Ptychogaster: Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (MN6–MN9); P. (Temnoclemmys) sp. (MN3–MN4); i P. (Ptychogaster) sp. (MN4 i MN7+8–MN9). A més, es proporcionen diagnosis esmenades de P. batalleri (de la qual Testudo celonica n’és un sinònim subjectiu posterior), així com dels subgèneres Temnoclemmys i Ptychogaster s.s. En total, es constata la presència 13 espècies de testudins durant el Neogen i el Quaternari de Catalunya, a partir de l’estudi de les restes fòssils del Miocè de la conca del Vallès-Penedès i del Plistocè del pla de Barcelona. Les quelonofaunes del Miocè de Catalunya es caracteritzen per la presència de testudínids terrestres gegants (Titanchelon) i de mida més petita (Testudo), a més de tortugues d’aigua dolça de les famílies dels geoemídids (majoritàriament Ptychogaster, però també Clemmydopsis) i dels trioníquids (Tryonix sp.). Des del Miocè inferior (Ramblià i Aragonià inferior), aquestes faunes de quelonis esdevenen progressivament més riques i menys similars a les de les conques ibèriques internes durant el Miocè mitjà (Aragonià mitjà i superior), fins a assolir un màxim de diversitat en el Miocè superior (Vallesià). A partir d’aquest moment, la diversitat decreix progressivament fins al Turolià, moment a partir del qual no tenim registre fins al Plistocè, en què trobem una quelonofauna empobrida i similar a l’actual, caracteritzada per un testudínid de mida petita (Testudo lunellensis), el geoemídid actual Mauremys, i l’emídid actual Emys.

The Neogene and Quaternary record of tortoises and freshwater turtles (Testudines) from Catalonia is revised based on fossil remains from the Vallès-Penedès Basin and the Barcelona Plain. Besides a review of the literature, this study builds on the description and taxonomic attribution of more than 1,400 fossil remains (mostly unpublished) from more than 100 localities. The study emphasizes those remains that enable a significant advance in the systematics, phylogeny and/or biostratigraphy of certain extinct taxa. With regard to giant tortoises, it is noteworthy the description of the two first known skulls of the testudinid Titanchelon richardi (formerly Cheirogaster), which first enable a reliable distinction between this species and Titanchelon bolivari, the other giant testudinid from the Iberian Miocene. It is concluded that, in the Vallès-Penedès, the stratigraphic range of Ti. bolivari (MN3–MN4) does not overlap that of Ti. richardi (MN7+8–MN10 and, tentatively, MN6–MN12). The nominal taxon Cheirogaster arrahonensis is considered a nomen vanum and its holotype assigned to Testudo (Chersine) sp. The smaller testudnids from the Vallès-Penedès Basin are also revised, particularly Testudo (Chersine) catalaunica (MN6–MN9), for which an emended diagnosis is presented, further concluding that it does not belong to the extinct subgenus Paleotestudo. Pending a more detailed study of the available material, numerous additional unpublished remains of other Testudo species from the Miocene of the Vallès-Penedès are reported, being ascribed to “Paralichelys” catalaunicus [=T. (Chersine) sp. nov., which in the future will need a replacement name, so as to avoid homonymy with T. catalaunica] (MN3–MN4); and Testudo (C.) aff. burgenlandica (MN9–MN11). The classical and unpublished material of Testudo (Chersine) lunellensis, an extinct species from the middle Pleistocene of Barcelona very close to the extant Testudo (Chersine) hermanni, is also described. Finally, a revised phylogeny of extant and extinct species of Testudo is provided; it recovers the relationships among extant species as indicated by molecular data, and further enables to distinguish three extant subgenera and one extinct subgenus. Regarding freshwater turtles, the published and unpublished material from the Miocene of the Vallès-Penedès Basin is revised. The presence of genera Clemmydopsis and Trionyx is first reported for this basin, where the presence of several species of ptychogasterine geoemydids is further shown: Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (MN6–MN9); P. (Temnoclemmys) sp. (MN3–MN4); and P. (Ptychogaster) sp. (MN4 and MN7+8–MN9). Emended diagnoses of P. batalleri (of which Testudo celonica is a junior subjective synonym), as well as of the subgenera Temnoclemmys and Ptychogaster s.s., are further provided. Overall, it is ascertained the presence of 13 species of testunids in the Neogene and Quaternary of Catalonia, on the basis of the study of fossil remains from the Miocene of the Vallès-Penedès Basin and the Pleistocene of the Barcelona Plain. The chelonofaunas from the Miocene of Catalonia are characterized by the presence terrestrial testudinids, both giant (Titanchelon) and smaller (Testudo), as well as that of geoemydid (mostly Ptychogaster, but also Clemmydopsis) and trionychid (Tryonix sp.) freshwater turtles. Since the early Miocene (Ramblian and early Aragonian), these faunas of chelonians have progressively become richer and less similar to those from the inner Iberian basins during the middle Miocene (middle to late Aragonian), until reaching a peak of diversity in the late Miocene (Vallesian). From then onward, their diversity progressively decreases until the Turolian, and there is a gap in the record until the Pleistocene, in which the chelonofauna is impoverished and similar to the living one, being characterized by a small testudinid (Testudo lunellensis), the extant geoemydid Mauremys, and the extant emydid Emys.