Species climatic niche and drought-induced forest dynamics

Abstract

Durant les últimes dècades s'han observat una gran quantitat d'episodis de decaïment forestal relacionats amb fenòmens climàtics extrems, com ara sequeres i onades de calor. Les causes d'aquests fenòmens s'han investigat àmpliament des d'un punt de vista fisiològic. Tanmateix, les conseqüències del procés de decaïment pel que fa a la demografia i la dinàmica forestal han estat menys abordades. Tot i la relació esperada entre el clima i el decaïment forestal, la resiliència de les poblacions afectades i la seva dinàmica posterior a la pertorbació associada no es pot descriure únicament tenint en compte variables climàtiques regionals. Per entendre com aquests fenòmens climàtics extrems indueixen el decaïment forestal i com això afecta la seva dinàmica, és important estandarditzar les condicions climàtiques que experimenten les diferents poblacions durant un episodi concret, tenint en compte les condicions climàtiques històriques del lloc on aquestes poblacions hi viuen (nínxol bioclimàtic). En aquesta tesi hem utilitzat índexs derivats dels MDE (ICH, ICE, ICH-SD) com a eina per a aquest propòsit, i hem investigat si aquests índexs poden explicar la dinàmica forestal a diferents escala espaciotemporals. Al capítol 2 es va investigar a escala regional i per a catorze espècies, la resiliència dels boscos durant una onada de calor que es va produir a França durant l'any 2003. Es varen utilitzar MDEs per estandarditzar les condicions durant l'episodi climàtic extrem en relació al nínxol climàtic de les espècies, com a eina per predir la resiliència de les poblacions. A més, es va avaluar si les condicions climàtiques passades i l'estructura forestal poden modular la resiliència forestal a escala regional. En general, s'ha observat que a escala regional la resistència dels boscos tendeix a augmentar en poblacions que històricament han patit una gran variabilitat climàtica i és més reduïda en aquelles poblacions que habiten la zona central del nínxol però que han experimentat un gran baixada de la idoneïtat climàtica durant el fenomen climàtic extrem.

Tanmateix han aparegut altres patrons de resistència específiques entre les diferents espècies estudiades. Al capítol 3, es va investigar la capacitat dels índexs derivats dels MDEs per predir la dinàmica forestal futura després del decaïment induït per la sequera en diverses parcel•les de Pinus sylvestris. Es va projectar, sota diferents escenaris de canvi climàtic, la dinàmica de les poblacions de P. sylvestris per avaluar la resiliència després d'aquest esdeveniment de decaïment; considerant també les diferents etapes del regenerat. Es van utilitzar metodologies IPM -construïts a partir de taxes vitals demogràfiques- per projectar l'estructura de les parcel•les a mig termini, utilitzant índexs d'idoneïtat climàtica com a covariable. S'ha observat

que la resiliència està relacionada amb els índexs d'idoneïtat climàtica derivats dels MDEs; i també, que la recuperació posterior al decaïment sembla ser possible a llarg termini. Però aquesta resiliència disminuiria a causa d'una reducció de la idoneïtat climàtica induïda per l'augment de la temperatura en els escenaris de canvi climàtic esperats. Al capítol 4, es varen estudiar els patrons locals d'auto-reemplaçament i substitució en una població de P. sylvestris, situada en un bosc amb un fort gradient altitudinal i afectada per decaïment induït per sequera. Es va investigat si els índexs derivats dels MDEs mitjançant dades climàtiques micro-locals són útils per predir el reemplaçament de l'espècie dominant P. sylvestris per una altra espècie acompanyant (Quercus pubescens) amb una idoneïtat climàtica més alta en aquest bosc. Els índexs derivats dels MDEs no han predit el reemplaçament o auto- reemplaçament del dosser a escala local. No obstant això, les condicions micro-locals generades pel propi deccaïment sí expliquen l'auto-reemplaçament a través del gradient altitudinal. Aquesta tesi demostra que els índexs derivats de MDEs són útils per estandarditzar els esdeveniments climàtics extrems a escala regional. També s'ha observat que la resiliència forestal entre espècies i paisatges es pot explicar amb les condicions històriques i passades que

han experimentat les poblacions (ICH, ICH-SD). A més, l'estructura forestal influeix en la resiliència de les poblacions a diferents escales espaciotemporals; però la influència és més rellevant en petites escales d'estudi (capítol 3 i 4). També s'ha demostrat que després d'episodis de decaïment induït per sequeres, la recuperació i l'auto-reemplaçament de l'espècie prèviament afectada pot ocórrer mitjançant mecanismes d'estabilització, influenciats principalment per la idoneïtat climàtica i les condicions generades pel propi decaïment.

During the last decades forest die-off events have been reported in relation to climate-induced episodes, such as droughts and heat-waves. The causes of these phenomena have been extensively investigated from a physiological point of view. However, the consequences of the die-off process in terms of demography and forest dynamics have been less addressed. Regardless the expected relationship between climate and die-off, resilience of the affected populations and its associated post-disturbance dynamics cannot be described only considering regional climatic variables. It is also important to standardize the climatic conditions experienced by different populations during specific climatic events, considering the historic climatic conditions of the site where these populations live (bioclimatic niche). In this thesis SDMs derived indices are used for such purpose, thus investigating whether these indices can explain forest dynamics after drought events across different spatiotemporal scales. In chapter 2, forest vulnerability during the extreme heat-wave occurred during 2003 was investigated at regional scale in France for fourteen species. SDMs indices were used to standardise the extreme climatic event conditions according to species climatic niche, as a tool to predict resistance to the heat-wave, estimated from remote sensing signal. Past climatic conditions and forest structure were also considered to evaluate forest resilience. Overall, forest resistance tended to increase in populations that historically have suffered high climatic variability. And it tended to decrease in populations that historically have lived in core-niche localities but have also experienced a reduction of suitability during the extreme event. Importantly, species-specific trends relating SDMs indices and stand structure to forest resistance emerged. In chapter 3, the capacity of SDM derived indices to predict future forest dynamics after drought-induced forest die-off was investigated in several populations of Pinus sylvestris living in Catalonia. P. sylvestris plot dynamics considering young stages (seedlings and saplings)

were projected under different climate change scenarios to assess the resilience of this species populations after the die-off event. IPM methodologies -built from demographic vital rates- were applied to project plot structure at mid-term. Here, we used climatic suitability indices derived from SDMs to predict the performance of demographic vital rates. IPM projections indicate that full recovery will not be attained by 2069, although they suggest that post die-off recovery could be achieved later. Also, resilience capacity would diminish due to a reduction of climatic suitability induced by the increase of temperature in the expected climate change scenarios. These trends emerge from the balance between the loss of basal area during the drought event and the subsequent enhancement of tree recruitment. In chapter 4, local self-replacement and replacement patterns in a rear-edge P. sylvestris population, placed in a forest with an altitudinal gradient and affected by drought-induced die- off was studied. SDMs derived indices from micro-local climatic data were tested to predict local canopy replacement of dominant P. sylvestris by another accompanying tree species (Quercus pubescens) with expected higher climatic suitability in this site. SDM indices failed to predict canopy replacement at this local scale. However, the micro-local conditions generated by die-off explained self-replacement across the altitudinal gradient. This thesis demonstrates that SDMs derived indices are useful to standardise climatic extreme events at regional scale. Forest resilience to drought events across species and landscapes can be explained by historical conditions that populations have experienced (HCS, HCS-SD). Besides, forest structure influences populations' resilience at different spatiotemporal scales,

being this influence more relevant at small scales. After drought-induced die-off events, recovery and self-replacement of previous dominant species can be attained by stabilizing mechanisms related to tree recruitment and growth, which in turn are driven by climatic suitability and by the new micro-local conditions generated by die-off events.