Planktonic calcifying organisms in a high CO2 Mediterranean Sea

Abstract

L’augment CO2 a l’atmosfera està provocant un canvi climàtic, disminuint el pH (acidificació oceànica) i augmentant la temperatura (escalfament oceànic) de la superfície de lóceà. El mar Mediterrani està considerat una zona vulnerable al canvi climatic, on la disminució del pH i l’augment de temperatura pot arribar a alterar significativament la fisiologia dórganismes marins. Els organismes calcificadors planctònics, que tenen un paper important en la xarxa tròfica i regulant la química de lóceà, són sensibles vers l’acidificació oceànica donada la seva closca de carbonat càlcic. Avui en dia encara es desconeix la distribució d’aquests organismes al mar Mediterrani. Aquesta tesi estudia dos dels grups més importants de calcificadors planctònics: els cocolitòfors i els pteròpodes. Els cocolitòfors componen el fitoplàncton calcificador, que estan situats a la base de la xarxa tròfica i tant el seu contingut nutricional com l’abundància, s’utilitzen per preveure la condició nutricional dels seus consumidors. En aquesta tesi, la distribució i ecologia d’aquests organismes al mar Mediterrani s’ha realitzat fent una revisió bibliogràfica sistemàtica i una meta-anàlisis. S’ha detectat una falta d’investigació, sobretot als mesos d’hivern i tardor, i a la costa del nord d’Àfrica. És probable que les abundàncies d’aquests organismes s’hagin infravalorat degut a la metodologia utilitzada d’anàlisis microscòpica. Les dues fases del cicle vital dels cocolitòfors, hetero- i holo-, presenten distribucions espaials i temporals oposades, la qual cosa suporta a la teoria que ocupen diferents nínxols ecològics. Les dues fases vitals també presenten relacions diverses amb els paràmetres ambientals, la qual cosa suggereix que respondrien de manera diferent al canvi climàtic. Per tal d’investigar l’impacte de l’acidificació i escalfament global en el contingut nutricional dels cocolitòfors, s’ha realitzat un experiment amb Emiliania huxleyi amb nou nivells de pH (7.6 – 8.4) i dos de tempertura (15℃ i 20℃). Tant la producció de lípids com la taxa de creixement cel·lular més altes es va observar en baixos nivells de pH i alts temperatura respectivament; tot i això l’increment es va reduir sota condicions d’acidificació oceànica. És probable que els consumidors es beneficiïn de l’increment de lípids. L’augment del ratio de carboni i nitrogen suggereix que el contingut nutricional dels cocolitòfors disminueix en condicions de canvi climàtic. La integritat de l’estructura de la cocco-esfera també es va reduir en condicions d’acidificació oceànica, cosa que podria beneficiar els consumidors. Els pteròpodes amb closca són mol·luscs pelàgics que es troben a la majoria dóceans. La seva distribució al mar Mediterrani està parcialment indocumentada. En aquesta tesi s’ha estudiat la composició de pteròpodes en un transsecte de lóest a l’est de la conca Mediterrània. S’ha observant que la seva abundància era cinc vegades més a l’est durant la primavera, i que les variacions en la comunitat seguien les condicions de temperatura, concentració dóxigen, salinitat i saturació d’aragonita. Aquests resultats podrien indicar que els pteròpodes prefereixen ambients amb una demanda energètica més baixa com pot ser la conca est, la qual es caracteritza per temperatures, salinitats i nivells de saturació de carbonat a la superfície més elevades. També es va observar una distribució oposada entre els pteròpodes i foraminífers planctònics (calcificadors zooplanktònics) a través del mar Mediterrani. Per primer cop, hem documentat la relació entre la longitud I massa de la closca de H. inflatus. La massa i la massa normalitzada al tamany de la closca està positivament correlacionada amb la saturació d’aragonita i la salinitat, indicant que les closques més denses estan associades a les regions amb salinitats i pH més alts. En general, els resultats d’aquesta tesi han generat coneixement sobre la distribució de pteròpodes i cocolitòfors al mar Mediterrani i les seves possibles respostes vers al canvi

El aumento de la concentración de CO2 en nuestra atmósfera está impulsando el cambio climático, provocando una disminución del pH (acidificación oceánica) y un aumento en la temperatura (calentamiento oceánico) de la superficie del océano. Estos cambios, en el pH y la temperatura del océano, pueden alterar significativamente la fisiología de los organismos marinos, y en particular a las especies calcificadoras. Los organismos calcificadores planctónicos son clave para la regulación de la química del carbonato oceánico, el CO2 atmosférico y la cadena trófica marina, pero también son especialmente sensibles a la acidificación del océano debido a su esqueleto calcificado. En el Mar Mediterráneo, que ha sido reconocido como un punto crítico del cambio climático global, aún existe una falta de conocimiento sobre los efectos del cambio climático en el plancton calcificador. Esta tesis se centra en dos grupos calcificadores planctónicos: cocolitóforos y pterópodos con caparazón. Los cocolitóforos son fitoplancton calcificador en la base de la cadena trófica marina, por lo que su contenido y abundancia de nutrientes sirve como indicador de la condición nutricional de sus consumidores. En esta tesis, se ha caracterizado la distribución y la ecología de los cocolitóforos en el mar Mediterráneo mediante una revisión sistemática de la literatura y un metaanálisis. Los resultados indican una falta de estudios sobre cocolitóforos durante otoño e invierno, y en la costa Norte de África. Probablemente las abundancias reportadas han sido subestimadas debido a los métodos microscópicos utilizados. Las dos fases del ciclo de vida de los cocolitóforos, heterococolitóforos y holococolitóforos, exhiben una distribución espacial y temporal opuesta, lo que apoya la teoría de que complementan nichos ecológicos distintos, indicando que tendrán respuestas opuestas al cambio climático. El impacto de la acidificación y el calentamiento de los océanos en el contenido nutricional de los cocolitóforos se investigó mediante un experimento de cultivo con E. huxleyi utilizando nueve niveles de pH (7.6-8.4) y dos temperaturas (15℃ y 20℃). Los resultados indicaron que la producción de lípidos es mayor a menor pH y que la tasa de crecimiento celular aumenta a mayor temperatura; sin embargo, este aumento se reduce en condiciones de acidificación oceánica. Probablemente, los consumidores se beneficiarían de este aumento en la disponibilidad de lípidos. El incremento de la ratio carbono y nitrógeno sugiere una disminución en la calidad nutricional de los cocolitóforos en condiciones de cambio climático. La integridad estructural de la cocosfera también se vio reducida en condiciones de acidificación oceánica, lo que podría ser beneficioso para los consumidores. Los Thecosoma pterópodos son moluscos pelágicos que se encuentran en todos los océanos del mundo. Su distribución en el Mar Mediterráneo está pobremente documentada, esta tesis describe la distribución espacial de pterópodos a lo largo del Mar Mediterráneo, cubriendo un transecto de oeste a este. La abundancia de pterópodos observada fue 5 veces mayor en la cuenca del Mediterráneo oriental durante la primavera; y las variables temperatura, concentración de oxígeno, salinidad y saturación de aragonita explican el 96% de las variaciones observadas en la estructura de la comunidad. Estos resultados sugieren que los pterópodos prefieren ambientes con una menor demanda energética como el Mediterráneo oriental, que se caracteriza por aguas superficiales más cálidas, mayor salinidad, mayor pH y niveles de saturación de carbonato. En este transecto también se observó una distribución espacial opuesta entre pterópodos y foraminíferos planctónicos. Además, por primera vez se describe la relación entre la longitud y la masa de la concha del pterópodo juvenil H. inflatus. Esta tesis contribuye al conocimiento actual sobre los pterópodos y cocolitóforos en el mar Mediterráneo, además de ahondar sus posibles respuestas e impactos al cambio climático.

Increasing CO2 in our atmosphere is driving climate change, causing a decline in surface ocean pH (ocean acidification) and a rise in sea surface temperature (ocean warming). The Mediterranean Sea has been recognized as a climate change hotspot whereby regional impacts are expected to be especially profound during this century. Declines in ocean pH and increases in temperature can significantly alter the physiology of marine organisms. Planktic calcifiers play a key role in and the marine food web and in regulating ocean carbonate chemistry and are particularly sensitive to ocean acidification due to their calcified skeleton. There are several knowledge gaps within the Mediterranean Sea with respect to calcifying plankton. This thesis focuses on two major calcifying planktonic groups: coccolithophores and shelled pteropods. Coccolithophores are a major calcifying phytoplankton at the base of the marine food web and their nutrient content and abundance is an important predictor for the nutritional condition of their consumers. Here, coccolithophore distribution and ecology in the Mediterranean Sea was characterised using a systematic literature review and meta-analysis. Significant gaps in research were identified, particularly during winter and autumn, and the north coast of Africa. It is likely that coccolithophore abundances are underestimated due to microscopy methodological biases. The two life cycle phases of coccolithophores, hetero- and holo-coccolithophores, exhibit opposing spatial and temporal distribution, adding further support to the theory that they fill distinct ecological niches. Hetero- and holo-coccolithophores also have several inverse relationships with environmental parameters, suggesting they will exhibit opposing responses to climate change. To investigate the impact of ocean acidification and warming on coccolithophore nutritional content, a culture experiment on Emiliania huxleyi was performed using nine pH levels (7.6 – 8.4) and two temperatures (15℃ and 20℃). Lipid production was higher under low pH and cell growth rate increased under the warmer temperature; however, this increase was reduced under ocean acidification conditions. It is likely that consumers will benefit from this overall increase in lipid availability. The increase in carbon and nitrogen ratios suggests a decline in coccolithophore nutritional quality under climate change. The structural integrity of the coccosphere was also reduced under ocean acidification conditions, which may benefit consumers. Thecosome pteropods are pelagic mollusks found in all major world oceans. Their distribution in the Mediterranean Sea is understudied and here, the spatial composition of pteropods along a west-east Mediterranean Sea transect was documented. Pteropod abundance was 5x greater in the eastern Mediterranean basin during spring, and temperature, oxygen concentration, salinity, and aragonite saturation explained 96% of the observed variations in the community structure. These results indicate that pteropods may prefer environments with a lower energetic demand such as the eastern Mediterranean, which is characterised by warmer surface water, higher salinity, and carbonate saturation levels. An opposite distribution was also documented between pteropods and planktic foraminifera, another calcifying zooplankton, across the Mediterranean Sea. Additionally, for the first time, the shell length and shell mass relationship of the juvenile pteropod H. inflatus is presented. Shell mass and size normalised mass were positively correlated with aragonite saturation and salinity, indicating that denser/thicker shells are associated with more saline, and high pH regions. Overall, the results in this thesis fill important knowledge gaps with respect to pteropod and coccolithophore distribution in the Mediterranean Sea and their potential responses to climate change.