Spatial and temporal dynamics of larval fish communities in relation to environmental variability in the NW Mediterranean

Abstract

(English) The early developmental stages of fish, eggs and larvae, found in the planktonic environment are subject to a high mortality. Thus, the study of larval survival has been a key issue in fisheries science since the early 20th century. Spatial patterns in the larval fish communities are influenced by a complex array of environmental processes that interacts with fish biology at different temporal and spatial scales. These processes include those of large scale, such as climate patterns and seasonal and interannual environmental variability, which determine adults’ distribution and their spawning strategies. At local and short time scale, larval fish communities are shaped by the hydrodynamics that influence fish larval dispersal and retention, and by biologic factors, such as food concentration and predation, that ultimately determine their survival. This thesis characterises the structure of the larval fish community in summer and winter in the Catalan coast (NW Mediterranean), an area with a wide array of environmental conditions and high hydrodynamic activity. The aim is to understand its spatial and interannual variability in response to changes in environmental conditions, including oceanographic variables and hydrodynamic processes. Within the context of climate change, the thesis describes long-term changes in the structure of the summer larval fish communities and aims to understand the interactions between larvae of established species and species that are expanding northwards in the area. To investigate the influence of winter environmental conditions on the structure of fish larval communities, two winters, 2017 and 2018, with contrasting environmental conditions were compared. 2017 was mild, while 2018 was more severe, with intense vertical mixing and deep-water formation and cascading events that enhanced shelf-slope water exchanges. Differences in the structure of larval fish community were found in relation to shelf-slope water exchange processes. A high spatial heterogeneity in larval fish communities was detected in the summers of 2003, 2004 and 2012, related to environmental factors, such as the continental shelf structure, latitudinal difference in surface temperature, primary productivity, and stratification level. Hydrodynamic structures such as instabilities of the Northern Current and anticyclonic eddies, also played an important role in the configuration of these communities. In summer, over three decades, 1980s, 2000s and 2010s, an increase in sea water temperature and a decrease in chlorophyll were detected. Changes in the composition and abundance of the larval fish community were also detected. These were mainly due to the presence of warm water species in the area for the first time, or to their increase in abundance, in the 2000s in relation to the northward expansion of the adults' range. Other species showed a decline in abundance over time, probably due to the decrease in chlorophyll. This work quantitatively compared the survival chances for larvae of E. encrasicolus (a established species) and S. aurita (a species expanding northwards). To this aim, a new method, the Box-Balance Model, was developed to evaluate the role of hydrodynamic structures in their mortality. The model revealed that despite the warming trend would contribute to the expansion of S. aurita, it has not yet developed an adaptation strategy as successful as that of E. encrasicolus, a well-established species in the area.

(Català) Les primeres fases de desenvolupament dels peixos, ous i larves, que es troben al plàncton estan subjectes a una elevada mortalitat. Per això, l’estudi de la supervivència larvària ha estat un tema clau en la ciència pesquera des de principis del segle XX. Els patrons espacials de les comunitats de larves de peixos estan influenciats per un complex conjunt de processos ambientals que interactuen amb la biologia dels peixos a diferents escales temporals i espacials. Aquests processos inclouen els de gran escala, com els patrons climàtics, i la variabilitat ambiental estacional i interanual, que determinen la distribució dels adults i les seves estratègies de posta. A escala local i a curt termini, les comunitats de larves de peixos estan conformades per la hidrodinàmica, que influeix en la dispersió i la retenció de les larves, i per factors biològics, com l'alimentació i la depredació, que determinen, en última instància, la supervivència.

En aquesta tesi es caracteritza l'estructura de la comunitat de larves de peixos a l'estiu i l'hivern a la costa catalana (Mediterrani nord-occidental), una zona amb una gran varietat de condicions ambientals i una activitat hidrodinàmica elevada. L’objectiu és entendre la seva variabilitat espacial i interanual en resposta a canvis en les condicions ambientals, incloent-hi variables oceanogràfiques i processos hidrodinàmics. En el context del canvi climàtic, la tesi descriu els canvis a llarg termini a l'estructura de les comunitats de larves de peixos a l'estiu i pretén entendre les interaccions entre les larves d'espècies establertes i les espècies que estan expandint la distribució cap al nord.

Per a investigar la influència de les condicions ambientals hivernals en l'estructura de les comunitats de larves de peixos, es van comparar dos hiverns, 2017 i 2018, amb condicions ambientals contrastades. El del 2017 va ser suau, mentre que el del 2018 va ser més sever, amb intensa barreja vertical i formació d'aigües profundes i “cascading” que van potenciar els intercanvis d'aigua plataforma-talús. Es van trobar diferències en l'estructura de la comunitat de larves de peixos relacionades amb els processos d'intercanvi plataforma-talús.

Es va detectar una gran heterogeneïtat espacial en les comunitats de larves de peixos als estius del 2003, 2004 i 2012, relacionada amb factors ambientals, com l'estructura de la plataforma continental, la diferència latitudinal de la temperatura superficial, la productivitat primària i el nivell d'estratificació. Les estructures hidrodinàmiques, com les inestabilitats del Corrent del Nord i els remolins anticiclònics, també van jugar un paper important en la configuració d'aquestes comunitats.

A l'estiu, al llarg de tres dècades, 1980, 2000 i 2010, es va observar un augment de la temperatura del mar i una disminució de la clorofil·la. Els canvis detectats en la composició i l'abundància de la comunitat de larves de peixos es van deure, principalment, a la presència per primera vegada d'espècies d'aigües càlides, o a l'augment de la seva abundància, a la dècada dels 2000 en relació amb l'expansió cap al nord dels adults. Altres espècies van mostrar un descens de la seva abundància al llarg del temps, probablement a causa de la disminució de la clorofil·la.

En aquest treball es va comparar quantitativament les probabilitats de supervivència de les larves de Engraulis encrasicolus (una espècie establerta) i Sardinella aurita (una espècie en expansió cap al nord). Amb aquest propòsit , es va desenvolupar un nou mètode, el “Box-Balance Model”, per a avaluar el paper de les estructures hidrodinàmiques en la seva mortalitat. El model va revelar que, malgrat que la tendència a l'escalfament contribuiria a l'expansió de S. aurita, aquesta encara no ha desenvolupat una estratègia d'adaptació tan exitosa com la de E. encrasicolus, una espècie ben establerta en la zona.

(Español) Las primeras fases de desarrollo de los peces, huevos y larvas, que se encuentran en el plancton, están sujetas a una elevada mortalidad. Por ello, el estudio de la supervivencia larvaria ha sido un tema clave en la ciencia pesquera desde principios del siglo XX. Los patrones espaciales en las comunidades de larvas de peces están influenciados por un complejo conjunto de procesos ambientales que interactúan con la biología de los peces a diferentes escalas temporales y espaciales. Estos procesos incluyen los de gran escala, como los patrones climáticos, y la variabilidad ambiental estacional e interanual que determinan la distribución de los adultos y sus estrategias de desove. A escala local y a corto plazo, las comunidades de larvas de peces están conformadas por la hidrodinámica, que influye en la dispersión y retención de las larvas, y por factores biológicos, como la alimentación y la depredación, que determinan, en última instancia, su supervivencia.

En esta tesis se caracteriza la estructura de la comunidad de larvas de peces en verano e invierno en la costa catalana (Mediterráneo noroccidental), una zona con una gran variedad de condiciones ambientales y elevada actividad hidrodinámica. El objetivo es entender su variabilidad espacial e interanual en respuesta a cambios en las condiciones ambientales, incluyendo variables oceanográficas y procesos hidrodinámicos. En el contexto del cambio climático, la tesis describe los cambios a largo plazo en la estructura de las comunidades de larvas de peces en verano y pretende entender las interacciones entre las larvas de especies establecidas y las especies que están expandiendo su distribución hacia el norte.

Para investigar la influencia de las condiciones ambientales invernales en la estructura de las comunidades de larvas de peces, se compararon dos inviernos, 2017 y 2018, con condiciones ambientales contrastadas. El de 2017 fue suave, mientras que el de 2018 fue más severo, con intensa mezcla vertical y formación de aguas profundas y “cascading” que potenciaron los intercambios de agua plataforma-talud. Se encontraron diferencias en la estructura de la comunidad de larvas de peces relacionadas con los procesos de intercambio plataforma-talud.

Se detectó una gran heterogeneidad espacial en de las comunidades de larvas de peces en los veranos de 2003, 2004 y 2012, relacionada con factores ambientales, como la estructura de la plataforma continental, la diferencia latitudinal de la temperatura superficial, la productividad primaria y el nivel de estratificación. Las estructuras hidrodinámicas, como las inestabilidades de la Corriente del Norte y los remolinos anticiclónicos, también desempeñaron un papel importante en la configuración de estas comunidades.

En verano, a lo largo de tres décadas, 1980, 2000 y 2010, se observó un aumento de la temperatura del mar y una disminución de la clorofila. Los cambios detectados en la composición y abundancia de la comunidad de larvas de peces se debieron, principalmente, a la presencia por primera vez de especies de aguas cálidas, o al aumento de su abundancia, en la década de 2000 en relación con la expansión hacia el norte de los adultos. Otras especies mostraron un descenso de su abundancia a lo largo del tiempo, probablemente debido a la disminución de la clorofila.

En este trabajo se compararon cuantitativamente las probabilidades de supervivencia de las larvas de Engraulis encrasicolus (una especie establecida) y Sardinella aurita (una especie en expansión hacia el norte). Con este fin, se desarrolló un nuevo método, el “Box-Balance Model”, para evaluar el papel de las estructuras hidrodinámicas la mortalidad larvaria. El modelo reveló que, a pesar de que la tendencia al calentamiento contribuiría a la expansión de S. aurita, ésta aún no ha desarrollado una estrategia de adaptación tan exitosa como la de E. encrasicolus, una especie bien establecida en la zona.