De l'ecologia del comportament a la demografia: lliçons per a la conservació del sisó comú (Tetrax tetrax) = From behavioral ecology to demography: lessons for the little Bustard (Tetrax tetrax) conservation

Abstract

La conservació de les espècies amenaçades requereix entendre els factors que determinen la selecció de l’hàbitat, la supervivència i la productivitat de les seves poblacions. Sota l’actual context d’intensificació agrícola, les espècies que habiten els ambients agraris han d’adaptar-se, en el sentit ampli de la paraula, als ràpids canvis i constants que pateixen aquests sistemes. No obstant, no totes les espècies ho aconsegueixen i com a resultat d’això es produeixen dràstiques davallades dels seus efectius poblacionals i inclús la pèrdua de la biodiversitat. Els ocells esteparis són un dels grups d’espècies que més han vist reduïdes les seves poblacions i actualment són considerades com un dels grups més amenaçats a nivell europeu. Les característiques d’aquest heterogeni grup d’espècies des d’un punt de vista filogenètic, però amb condicions de vida i adaptacions al medi similars, comporta que molts dels reptes que se’ns plantegen des d’un punt de vista de la conservació a nivell específic siguin compartits per una majoria d’elles ja que, sovint, les mesures dirigides a la conservació d’aquestes espècies es tradueixen en millores de la qualitat de l’hàbitat que beneficien al conjunt d’elles.

El sisó comú (Tetrax tetrax, Linnaeus 1758) és un ocell estepari que es distribueix al llarg del Paleàrtic amb importants poblacions a la península Ibèrica. Originàriament, l’espècie ocupava les estepes naturals d’Euràsia, però de manera secundària ha colonitzat les àrees agrícoles cerealístiques. En els últims decennis, l’espècie ha patit una forta regressió poblacional deguda, principalment, a la intensificació dels sistemes agrícoles, encara que la caça il·legal i les col·lisions amb línies elèctriques són també factors d’amenaça. Actualment, l’espècie es troba catalogada com a “Vulnerable” a escala europea i “Pròxima a la Amenaça” a nivell mundial, tot i que els resultat obtinguts en els últims censos realitzats a Europa posen de manifest la urgència d’una actualització del seu estat de conservació.

Els processos específics vinculats a la intensificació agrícola i al declivi poblacional del sisó comú són, segurament, complexes i multifactorials. Aquesta tesi pretén aportar nous coneixements necessaris per a una gestió adequada i eficaç per a la conservació d’aquesta espècie. Per aquest motiu, s’han investigat alguns aspectes rellevants per entendre la demografia de l’espècie, com són la mortalitat adulta i el comportament d’incubació, i també la selecció d’hàbitat i la dieta a l’hivern.

Normalment, els animals no es distribueixen en l’espai de manera aleatòria. La distribució espacial és el resultat de la suma d’efectes de molts factors que sovint són difícils de separar els uns dels altres. Gràcies a la combinació en l’ús del mapeig espacial mitjançant vectors propis i models d’hàbitat, hem pogut demostrar com el comportament espacial de les femelles de sisó durant el període no reproductor està influenciat per l’efecte independent de les variables d’hàbitat i per les limitacions espacials, així com per el seu efecte conjunt. Aproximadament un terç de l’agregació espacial observada en la distribució de les femelles de sisó estava relacionada amb les respostes a un entorn agregat espacialment. A més a més, el fet que les diferents femelles presentessin, no només agregacions espacials a les mateixes escales, sinó que també agregacions en les mateixes àrees de la plana de Lleida, suggereix que els patrons observats podrien estar relacionats amb la heterogeneïtat de la configuració del paisatge a l’àrea d’estudi. Els filtres espacials que representaven patrons d’agregació a ~18 km i 3-5 km tenien una gran importància en l’ocurrència de les femelles. No obstant això, també es van identificar efectes purs de l’hàbitat. El pendent del terreny, la disponibilitat d’alfals i rostolls de blat de moro van ser les variables que més van influir en la selecció de l’hàbitat. En general, els models van revelar un efecte negatiu no lineal del pendent i efectes positius a valors intermedis en la disponibilitat d'alfals i rostolls de blat de moro. Elevats nivells de rostolls de cereals en regadiu i les carreteres també van tenir un efecte positiu en l'ocurrència a nivell de població. Els nostres resultats proporcionen evidència que el comportament de les femelles de sisó estava limitat més enllà de les variables d’hàbitat durant el període no reproductor. Aquest patró pot resultar de diferents processos no excloents entre si, com els equilibris cost-beneficis del moviment animal, l'heterogeneïtat configuracional del medi o la gran fidelitat del lloc i l'atracció específica. Mesures destinades a mantenir la disponibilitat d'alfals i la heterogeneïtat de l'hàbitat en els paisatges o terrenys lliures, en llocs segurs propis de zones de cria, podrien contribuir a protegir les poblacions de sisó durant el període non reproductor.

Les anàlisis microhistològiques de femtes van mostrar que la dieta del sisó a l’hivern inclou almenys 62 espècies de plantes. Les espècies més consumides eren lleguminoses cultivades (46.7%) i dicotiledònies arvenses (45.6%), mentre que les monocotiledònies eren escassament consumides (7.7%). La composició en la dieta diferia significativament entre les zones agrícoles de secà i les zones de regadiu. A les zones de regadiu, la dieta es composava principalment per lleguminoses, particularment per alfals (Medicago sativa). En contrast, a les zones agrícoles de secà la dieta era més diversa, composada principalment per plantes arvenses (Compositae, Papaveraceae i Cruciferae) i també per lleguminoses cultivades, en particular per veces (Vicia sativa). Aquests resultats suggereixen que els cultius de lleguminoses podrien ser una mesura efectiva per millorar la qualitat de l’hàbitat en zones amb escassos recursos tròfics. No obstant, en el cas de zones de regadiu, la forta dependència a l’alfals podria fer al sisó més vulnerable als canvis en els usos del sòl.

A través de combinar totes les dades telemètriques recopilades durant un període de 12 anys per a tots els equips d’investigació que treballen amb el sisó comú a la península Ibèrica, vam trobar que la mortalitat antropogènica anual semblava tenir un impacte crític sobre l’espècie, amb valors quasi tan elevats de mortalitat com els atribuïts a la depredació. Les col·lisions amb línies elèctriques van ser identificades com la principal amenaça sobre la població adulta (3.4-3.8%/any), seguides de les morts il·legals (2.4-3%/any), les quals tenien un impacte superior al que inicialment s’esperava.

Pel que fa a la reproducció, la taxa de reposició de les postes fracassades era molt més elevada de l’esperat, essent de 67% per a les primeres postes fracassades i del 57% per a les segones postes que no arribaven a eclosionar. En total, el 67% dels nius va fracassar durant la incubació, degut en part per la baixa taxa d’eclosió de les postes de reposició (16.7%). Les pràctiques agrícoles van representar el 36.8% del nius fracassats. La principal causa de fracàs va ser l’abandonament/depredació del niu (58% de les postes fracassades). La data de posta va tenir un efecte negatiu en la probabilitat d’eclosió i sobre el risc de fracassar entre les primeres postes. La mida del camp del niu (efecte negatiu) era el factor més important a l’hora de determinar la probabilitat d’eclosió. No obstant, la mida de l’àrea vital (efecte positiu) també hi va contribuir. Mesures dirigides a millorar el subministrament de recursos tròfics, incrementant la densitat dels marges dels camps i la disponibilitat de guarets podria facilitar el manteniment de la condició física de les femelles abans i durant la incubació, com també oferir un hàbitat adequat per les postes de reposició. L’adaptació del reg i dels períodes de sega en els camps d’alfals durant la temporada de nidificació també contribuirien a augmentar l’èxit d’eclosió de postes de reposició.

The conservation of endangered species requires understanding what factors determine habitat selection, survival and breeding success of their populations. Under the current agricultural intensification context, species inhabiting agrarian environments must adapt, sensu lato, to the rapid changes and constraints of these systems. Nevertheless, not all species can adapt to these changes and, as a result, dramatic population declines and even a biodiversity loss take place. Steppe birds are among those that have experienced a large population reductions. They are currently considered as one of the most threatened groups of birds at European scale. The characteristics of this heterogenic group of species from a phylogenetic point of view, but with similar living conditions and adaptations to the environment, entails that many of the conservation challenges we face at a species level are shared by most of them. As a result, the measures addressed to keep their populations often translate into habitat quality improvements that can benefit most of them.

The Little Bustard (Tetrax tetrax, Linnaeus 1758) is a steppe bird of Palearctic distribution with important populations in the Iberian Peninsula. Originally, the species inhabited natural steppes of Eurasia, but secondarily it has occupied cultivated areas and pastures. In the last decades, the species has experienced a rapid population decline, mainly due to agricultural intensification, but illegal shooting and power line collisions are also threatening factors. Currently, the Little Bustard is ranked as “Vulnerable” in Europe and “Near Threatened” at global scale. Nevertheless, the results obtained in recent surveys of the species in Europe show the urgency to update its conservation status.

The specific processes linking agricultural intensification and population decline in the Little Bustard are surely complex and multifactorial. This thesis aims to improve the knowledge necessary for a proper and effective management for the conservation of this species. For this reason, some biological topics relevant for the understanding of the demography of the species, such as adult mortality and incubation behavior, have been investigated, as well habitat selection and winter diet.

Animals usually show non-random spatial distributions resulting from the cumulative effects of many different factors that are often difficult to separate. By using spatial eigenvector mapping in combination with habitat models, our results showed that ranging behavior of female little bustard in the non-breeding season was affected by the independent effect of habitat variables and spatial constraints, as well as by their joint effect. Approximately one third of the spatial aggregation observed in female little bustard distribution was related to responses to the spatially aggregated environment. Moreover, the fact that different females presented, not only spatial aggregations at the same scales, but also aggregation to the same areas of the “La Plana de Lleida”, suggests that observed patterns could be related with landscape configuration heterogeneity. Spatial predictors representing aggregation patterns at ~18 km and 3-5 km respectively had a high importance in female occurrence. However, pure habitat effects were also identified. Terrain slope, alfalfa and corn stubble availability were the variables that most contributed to environmental models. Overall, models revealed a non.linear negative effect of slope and positive effects of intermediate values of alfalfa and corn stubble availability. High levels of cereal stubble in irrigated land and roads also a positive effect on occurrence at the population level. Our results provide evidence that female little bustard ranging behavior was spatially constrained beyong environmental variables during the non-breeding season. This pattern may result from different not mutually exclusive processes, such a cost-benefit balances of animal movement, configurational heterogeneity of environment or from high site fidelity and conspecific attraction. Measures aimed at keeping alfalfa availability and habitat heterogeneity in open landscapes and flat terrains, in safe places close to breeding grounds, could contribute to protect little bustard populations during the non-breeding season.

Up to 62 plant species were identified among the diet of the Little Bustard in the non-breeding season in Spain. The most consumed species were cultivated legumes (46.7%) and dicotyledon weeds (45.6%), while monocotyledons were scarcely consumed (7.7%). Diet composition differed significantly between dry and irrigated farmland areas. In irrigated areas, diet was mainly composed of legumes, in particular alfalfa (Medicago sativa). In contrast, in dry farmland areas diet was more diverse, composed mainly of weeds (Compositae, Papaveraceae, and Cruciferae) and also cultivated legumes, particularly vetch (Vicia sativa). These results suggest that legume crops could be an effective measure to improve habitat quality in areas with scarce food resources. However, in the case of irrigated areas, the strong reliance on alfalfa could make the Little Bustard more vulnerable to changes in land use.

Based on a joint effort combining all the tracking data on adult Little Bustards collected over a period of 12 years by all research teams working with the species in Iberia, we found that annual anthropogenic mortality is likely to have a critical impact on the species, with values almost as high as the mortality attributed to predation. Collision with power lines was found to be the main anthropogenic threat to the adult population (3.4–3.8%/year), followed by illegal killing (2.4–3%/year), which had a higher impact than initially foreseen.

We found that replacement clutches are more common than previously reported. The replacement rate was 67% for first clutches that failed during incubation and 57% for failed second clutches. Overall, nest failure accounted for 67.9% of clutches, influenced by the low hatchability of replacement clutches (16.7%). Farming practices accounted for 36.8% of nest failures. The main cause of failure was nest desertion/predation (58%). Laying date had a negative effect on the hatching probability of clutches and on the risk to fail among first clutches. The size of nesting field (negative effect) was the most important predictor for the hatching probability, but size of the home-range (positive effect) also contributed to this. Measures aimed at improving food provision by increasing field edge density and fallow availability may facilitate hens to keep body-condition prior and during incubation, as well as providing suitable habitat for replacement clutches. Adaptive irrigation and mowing patterns in alfalfa fields during the nesting season would also contribute to increase the hatchability of replacement clutches.