Mecanismos de aclimatación a la sequía extrema en especies tolerantes al estrés

Abstract

[spa] La sequía ejerce un estrés abiótico en las plantas, causando un déficit hídrico que, de ser severo y/o prolongado, puede comprometer su estado fisiológico. Por lo tanto, la aclimatación a la sequía es esencial para sobrevivir y dependerá de la capacidad de respuesta de la especie. En este estudio se exploraron mecanismos de aclimatación a la sequía extrema, en dos especies tolerantes al estrés: la especie clonal subalpina Sempervivum tectorum L., y la especie de gran interés agronómico Olea europaea L. Por un lado, S. tectorum activó respuestas a nivel de hoja que podían ser simultáneamente mediatas por el ácido abscísico y la forma bioactiva de jasmonados, la jasmonoil-isoleucina, modulando la composición y contenido de antioxidantes, como los tocoferoles (vitamina E). Asimismo, esta especie contaba con estrategias que operan a nivel de planta entera y que permiten una gran tolerancia y resiliencia al estrés, estableciendo una senescencia foliar gradual a través de la roseta o estrategias similares a la quiescencia que mantienen niveles oxidativos bajos en hojas durante periodos prolongados de estrés, garantizando así restaurar rápidamente el crecimiento durante la recuperación. Al profundizar en la respuesta de aclimatación de S. tectorum a su hábitat natural encontró que esta especie ajustó la producción de nuevos rametes clonales y activó una respuesta hormonal compleja para sobrevivir a un episodio de sequía extrema. Abordando la reproducción clonal como posible estrategia de escapar del estrés, en esta tesis revelamos una priorización de la descendencia clonal bajo estrés, donde los ramillos no arraigados presentaban una mayor viabilidad que sus rosetas parentales ante un estrés moderado, y que ante un estrés severo estos ramillos permanecían aún vivos unidos a la roseta parental. Este comportamiento fue explorado también en su hábitat natural, donde encontramos que esta especie mantuvo los nuevos rayos unidos hasta que encontraran la oportunidad de arraigar sin comprometer la supervivencia de la roseta parental. Por otro lado, escogimos el olivo como modelo para evaluar si las oxilipinas estaban implicadas en el proceso de abscisión foliar inducida por sequía. Mediante un muestreo espacial basipétalo de hojas, encontramos que el estrés foto-oxidativo produjo una acumulación de jasmonoil-isoleucina en el pecíolo de hojas estresadas, sugiriendo un acondicionamiento previo de la zona de abscisión a través de oxilipinas. Se concluye que las plantas tolerantes al estrés tienen mecanismos de aclimatación que les permite afrontar sequías extremas como (i) respuesta

fotoprotectora en hojas modulada por el ácido abscísico y la jasmonoil-isoleucina; (ii) estrategia de tipo quiescente para evitar la carga de estrés oxidativo durante la reproducción clonal para prolongar la supervivencia al estrés de todo el jinete; (iii) senescencia foliar gradual para proteger los meristemas apicales; (iv) abscisión foliar inducida por sequía condicionada por oxilipinas.

[cat] La sequera exerceix un estrès abiòtic en les plantes, causant un dèficit hídric que, d’ésser sever i/o prolongat, pot comprometre el seu estat fisiològic. Per tant, l’aclimatació a la sequera és essencial per a sobreviure i dependrà de la capacitat de resposta de l’espècie. En aquest estudi es van explorar mecanismes d’aclimatació a la sequera extrema, en dues espècies tolerants a l’estrès: l’espècie clonal subalpina Sempervivum tectorum L., i l’espècie de gran interès agronòmic Olea europaea L. D’una banda, S. tectorum va activar respostes a nivell de fulla que podien ser simultàniament mediates per l’àcid abscísic i la forma bioactiva de jasmonats, la jasmonoil-isoleucina, modulant la composició i contingut d’antioxidants, com els tocoferols (vitamina E). Així mateix, aquesta espècie comptava amb estratègies que operen a nivell de planta sencera i que permeten una gran tolerància i resiliència a l’estrès, establint una senescència foliar gradual a través de la roseta o estratègies similars a la quiescència que mantenen nivells oxidatius baixos en fulles durant períodes prolongats d’estrès, garantint així restaurar ràpidament el creixement durant la recuperació. En aprofundir en la resposta d’aclimatació de S. tectorum al seu hàbitat natural vam trobar que aquesta espècie va ajustar la producció de nous ramets clonals i va activar una resposta hormonal complexa per sobreviure a un episodi de sequera extrema. Abordant la reproducció clonal com a possible estratègia d’escapar de l’estrès, en aquesta tesi revelem una priorització de la descendència clonal sota estrès, on els ramets no arrelats presentaven una major viabilitat que les seves rosetes parentals davant un estrès moderat, i que davant un estrès sever aquests ramets romanien encara vius units a la roseta parental. Aquest comportament va ser explorat també al seu hàbitat natural, on trobem que aquesta espècie va mantenir els nous ramets units fins que trobessin l’oportunitat d’arrelar sense comprometre la supervivència de la roseta parental. D’altra banda, vam escollir l’olivera com a model per a avaluar si les oxilipines estaven implicades en el procés d’abscisió foliar induïda per sequera. Mitjançant un mostreig espacial basipètal de fulles, vam trobar que l’estrès foto-oxidatiu va produir una acumulació de jasmonoil-isoleucina en el pecíol de fulles estressades, suggerint un condicionament previ de la zona d’abscisió a través d’oxilipines. Es conclou que les plantes tolerants a l’estrès tenen mecanismes d’aclimatació que els permet afrontar sequeres extremes com (i) resposta

fotoprotectora en fulles modulada per l’àcid abscísic i la jasmonoil-isoleucina; (ii) estratègia de tipus quiescent per a evitar la càrrega d’estrès oxidatiu durant la reproducció clonal per a prolongar la supervivència a l’estrès de tot el genet; (iii) senescència foliar gradual per a protegir els meristemes apicals; (iv) abscisió foliar induïda per sequera condicionada per oxilipines.

[eng] Drought exerts an abiotic stress on plants, causing a water deficit which, if severe and/or prolonged over time, may compromise their physiological status. Thus, drought acclimation is essential to survive, and it will depend on the ability of the plant to respond. In the present study, we explored extreme drought acclimation mechanisms in two stress tolerant species: the oreophyte clonal species Sempervivum tectorum L., and the agroeconomically valuable species Olea europaea L. On the one hand, S. tectorum activated responses at the leaf level that may be simultaneously mediated by abscisic acid and the bioactive jasmonate form, jasmonoyl- isoleucine, modulating antioxidants content and composition, such as tocopherols (vitamin E). Likewise, this species was endowed with strategies that operate at the whole-plant level, allowing for a high stress tolerance and resilience, establishing a gradual leaf senescence across the rosette and a quiescent-like strategy to maintain low oxidative levels in leaves during prolonged periods of stress, thus ensuring a rapid restoration of growth during stress recovery. By further exploring the acclimation response in S. tectorum in its natural habitat, we found that this species adjusted clonal offset production and activated a complex hormonal response to survive an extreme drought event. By addressing clonal reproduction as a possible stress escape strategy, in this thesis we revealed a prioritization of clonal offspring survival under stress, where unrooted ramets presented higher viability than their parents under a mild stress and that they were still alive and attached to the parent plant under severe stress. We explored this behavior in three natural populations of S. tectorum and found that this species kept the connected offsets alive until they rooted into the soil without compromising the survival of the parental rosette. On the other hand, we selected the olive tree as the model species to elucidate if oxylipins were involved in the drought-induced leaf abscission process. Our spatial basipetal leaf sampling revealed that photo-oxidative stress led to jasmonoyl-isoleucine accumulation in the petiole of water-stressed leaves, suggesting a previous conditioning of the abscission zone through oxylipins. It is concluded that stress tolerant plant species display acclimation mechanisms to face extreme droughts such as (i) photoprotective response in leaves modulated by abscisic acid and jasmonoyl-isoleucine; (ii) quiescence-like strategy to avoid oxidative stress burden during clonal reproduction to extend stress survival of the whole genet; (iii) spatiotemporal leaf senescence to protect apical meristems; and (iv) drought-induced leaf abscission conditioned by oxylipins.